El gusano

Tenemos una enciclopedia de 5 tomos sobre una estantería colocada de la manera habitual, es decir, con los tomos ordenados de izquierda a derecha. Cada tomo tiene 500 hojas, contando la tapa del principio como la primera hoja, y la tapa del final como la última hoja. 

Un gusano al que le gusta comer papel atraviesa, agujereando, desde la hoja 1 (incluida) del tomo 1, hasta la hoja 500 (incluida) del tomo 5.

¿Cuántas hojas ha atravesado el gusano?